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方形臂尾轮虫Brachionus quadridentatus Herrmann, 1783
该种显微照片见图1。
被甲宽阔, 呈现后部轮廓钝圆的梯形, 表面常有颗粒状分布, 前棘刺3对, 以前中棘刺最为发达, 其尖端向两侧弯转, 前亚中棘刺最短；被甲后端的后棘刺较长, 管状足孔, 在足孔腹面两侧, 具有棘刺。方形臂尾轮虫在较早的文献中记载为花箧臂尾轮虫(B. capsuliflorus)(王家楫, 1961), 是一种广生性的种类, 广泛分布于淡水、半咸水、咸水之中, 在湖泊、池塘、河流的敞水区或水生植物较多的区域均能采集的到。
矩形臂尾轮虫 Brachionus leydigii Cohn, 1862
图三：矩形臂尾轮虫光镜照片
A.矩形臂尾轮虫背面观；B. 示另一个体背面观；C.主要示出体后部足孔
比例尺: 100μm (以下各图无特别说明外均相同)
被甲呈现不规则的矩形, 其上布满网状、细小而又清晰的刻纹, 被甲底部常有呈现出倒圆锥形的基板, 前棘刺3对, 前中棘刺最长, 足孔两侧具有足孔棘刺, 足孔背侧具有足孔背棘刺。该轮虫为典型的半浮游性轮虫, 广泛分布于淡水、半咸水、咸水中, 一般出现在碱性水体之中, 会在池塘、湖泊、水库之中有分布。
尼氏臂尾轮虫 Brachionus nilsoni Ahlstrom, 1940
图四：尼氏臂尾轮虫光镜照片
A.一个体腹面观；B.另一个体腹面观
被甲柔软, 外形整体为壶状, 背甲突而具有微弱颗粒, 前棘刺3对, 前中棘刺较为尖锐, 足孔棘刺亦尖锐且内侧平直, 足孔形态在腹面呈宽三角形, 在背面则呈方形。与壶状臂尾轮虫 较为相似, 其主要分布在水生植物之间, 亚洲、美洲及东欧均有其分布。
褶皱臂尾轮虫Brachionus plicatilis Müller, 1786
图五：褶皱臂尾轮虫光镜照片(范志锋供图)
被甲光滑柔软而透亮, 呈现椭圆形态；前棘刺3对短且粗壮, 基部加宽, 棘刺形态较为相似, 类似于“水饺褶”, 前中棘刺之间的凹痕较深刻, 被甲腹面观呈现波浪状, 足孔形态为背面呈现方形, 而腹面呈现圆形。褶皱臂尾轮虫多分布在具有一定盐度的水体之中, 但有时亦存在于淡水之中, 为广生性种类；其形态、大小具有较为丰富的变化；该类轮虫在水产养殖方面应用较多, 是一广泛利用的生物饵料, 具有一定的经济效益(成永旭, 2005), 此外, 在分类学上, 往往将此种群视作一复合种群, 即存在较多姊妹种(Scott Mills et al., 2016)。
红臂尾轮虫Brachionus rubens Ehrenberg, 1838
图六：红臂尾轮虫光镜照片
圆圈中示出红臂尾轮虫及其固着的裸腹溞，红箭头示意固着位置，左图为红臂尾轮虫个体光镜图，比例尺示意左图为100μm
该轮虫与壶状臂尾轮虫相似, 分子生物学证据建议将两者分开，可根据前棘刺、眼点等可进行区别(程双怀等, 2007)，主要区别在于被甲前棘刺不甚对称且在前中棘刺和亚中棘刺之间的具有一肩部加宽；棘刺基部整体较为宽阔, 且具有一些小突起, 前中棘刺凹陷较深, 足孔背面呈长方形, 腹面呈卵圆形或三角形。该种为广温性着生种类, 常常着生在池塘、水沟等小水体中的枝角类的溞属Daphnia、裸腹溞属Moina的外壳上, 其也可在咸淡水中出现。
肛突臂尾轮虫Brachionus bennini Leissing, 1924
图七：肛突尾轮虫光镜照片
A-C.同一个体不同面观(A.示意个体背面观；B.示意个体腹面观，主要展示腹甲前端；C.示意个体腹面观，主要展示足孔)
被甲质地厚而粗糙, 表面有颗粒状突起整齐排布, 前棘刺3对, 以中间一对最长, 且该对棘刺间形成较深的缺刻；侧面观腹侧为弧形, 末端平实；足孔形态为腹面呈三角形, 背面呈“M”形。该种类与壶状臂尾轮虫较为相似, 其主要区别在于被甲的表面结构及足孔形态。其分布于河流岸边、池塘、湖泊之中。
壶状臂尾轮虫Brachionus urceolaris Müller, 1773
图八：壶状臂尾轮虫光镜照片
体后半部较前半部膨大, 呈现出壶型, 背甲隆起而腹甲扁平, 形若“鼠标”状；前棘刺3对, 对称且中间一对较长；相对而言, 棘刺基部较狭；足孔背面为四角形, 腹面为半圆形或马蹄形；眼点或多或少呈方形。周丛生物种, 常常固着在水生植物上, 广布种, 广泛分布于湖泊、沼泽、咸淡水等生境。
镰状(形)臂尾轮虫 Brachionus falcatus Zacharias, 1898
图九：镰状(形)臂尾轮虫光镜照片
被甲宽而长卵圆形, 背面突出而腹部平, 被甲表面有条纹或小的颗粒突起；前棘刺3对, 前中棘刺和前侧棘刺较短小, 前亚中棘刺发达且长, 末端常呈镰刀状弯转。但该种的前亚中棘刺长短、形状存在变异, 除常见的尖端弯转成镰刀状外, 有的类型为较直的棘刺。被甲后端具有1对特别发达而长的足孔棘刺, 基部之间有一半圆形的足孔。该物种为广布种, 广泛分布于热带、亚热带的湖泊、池塘。
双叉异棘臂尾轮虫Brachionus donneri bifurcus Wu, 1981
图十：双叉异棘臂尾轮虫光镜照片
被甲为宽阔卵圆形, 后半部略宽于前半部, 被甲透明, 背甲稍隆起, 表面具颗粒状突起, 腹甲较为平滑；前棘刺3对, 其末端钝圆呈指状, 前中棘刺略长, 该棘刺中间凹陷较深呈“U”形；腹甲前端亦存在2对指形的棘状突出, 中央凹陷较宽；被甲两侧有 2 对棘状突出；后端靠近足孔两侧还有 1 对足孔棘刺, 略向腹面弯曲, 较长而粗壮, 末端为水滴状；槌型咀嚼器, 槌板发达；足孔大而宽, 足和趾可完全缩入其内。该种系典型的浮游种类, 但不常见, 然而一旦出现, 数量却相当可观。
尾突臂尾轮虫Brachionus caudatus Barrois et Daday, 1894
图十一：尾突臂尾轮虫光镜照片
A-B.同一个体不同面观(A为腹面观, B为背面观), C.另一个体背面观(熊丹妮供图)
被甲呈卵圆形, 后半部比前半部略宽, 其表面光滑或具有不同的饰纹；前棘刺1对, 即一不太发达的前中棘刺, 前棘刺有时也有2对或3对棘刺的情况；被甲末端足孔棘刺很长, 向外伸展而呈圆规状。值得一提的是角突臂尾轮虫、尾突臂尾轮虫之间存在着较多的中间过渡类型, 这与该种的形态变异较大有关。该种一般分布在热带、亚热带的富营养型水体中, 例如在长江中下游湖泊、池塘、河流等水域中亦常见。
角突臂尾轮虫Brachionus angularis Gosse, 1851
图十二：角突臂尾轮虫光镜照片
A.一带卵个体背面观；B.另一带卵个体腹面观；C.另一个体腹面观
被甲呈不规则的圆形, 形态变化较大, 背甲表面或光滑或具不同饰纹。具有1对前棘刺即一前中棘刺, 棘刺间形成的“V”缺刻明显；被甲后端两侧无棘刺, 末端中央末端有一马蹄形的足孔, 孔两旁具1对棘状圆钝突起即足孔棘刺, 其尖端向内弯转。足孔从背面观呈“M”形, 从腹面观呈半圆形。其为广生性种类, 广泛分布于各类淡水水域, 如湖泊、池塘、河流等, 亦可从咸淡水中出现。
萼花臂尾轮虫 Brachionus calyciflorus Pallas, 1766
图十三：萼花臂尾轮虫光镜照片
A.具有单个后棘刺个体腹面观；B-D.同一个体不同面观(B为个体侧面观, C为个体腹面观,D为个体背面观)；E.两侧具有后棘刺且前中棘刺发达的个体
被甲透明而长圆形, 背甲前端较狭, 而基部较宽阔, 具有4个前棘刺且均长而发达, 一般中间1对前中棘刺较两侧棘刺既粗壮又较长, 棘刺的基部均呈宽阔的三角形。被甲后端浑圆, 或在其一侧、两侧有棘刺出现。足孔位于被甲后端中央, 或圆形或三角形, 两侧的足孔棘刺短小或缺失。该种为广布种, 广泛分布于各类淡水水体, 甚至咸淡水亦有分布, 但不分布在酸性水体之中, 萼花臂尾轮虫体型具有较大的变异, 主要体现在被甲两侧后棘刺以及足孔棘。现在研究表明, 萼花臂尾轮虫是一个复合种群, 存在较多的姊妹种(Wenwu Yang et al., 2022)。
蒲达臂尾轮虫 Brachionus budapestinensis Daday, 1885
图十四：蒲达臂尾轮虫光镜照片
被甲近矩形而末端钝, 前棘刺4个, 棘刺前后端较均匀, 顶端较为减削或钝, 修长若指状, 中间一对棘刺稍长, 向腹面弯曲或笔直；被甲及棘刺上均具有细小颗粒状突, 一般纵行排列；足孔位于腹面, 呈圆形或椭圆形；有的种类在背甲靠近后端有一横纹, 背甲有4条很明显纵长条纹, 自前棘刺的基部延伸到后端的横纹为止, 值得一提的是被甲后端的横纹在有的种类中并不存在；该种为广生性的夏季种类, 通常在碱性的淡水水体中出现。
剪形臂尾轮虫Brachionus forficula Wierzejski, 1891
图十五：剪形臂尾轮虫光镜照片
被甲常呈现近方卵圆形, 体最宽之处位于中部, 背甲微突而腹甲扁平, 被甲表面有微小的颗粒突起；前棘刺两对, 前中棘刺较短, 两侧的前侧棘刺较长, 后棘刺1对且一般很长而粗壮并向内弯转若大剪刀；其为常见的种类, 是一广布种, 亦是一复合种群, 各亚种常同时出现；其在温度较高的夏、秋季节的湖泊、池塘中很容易见到。
裂足臂尾轮虫 Brachionus diversicornis (Daday, 1883)
图十六：裂足臂尾轮虫光镜照片
A-B.同一个体不同面观(A为个体背面观, B为个体侧面观)；C.另一个体背面观；D.另一个体腹面观及其伸出的足趾
裂足臂尾轮虫在较早的文献中属于裂足轮属(Schicocerca), 今已合并到臂尾轮属中, 并经过论证(鲍蕾等, 2003)。该轮虫被甲光滑而呈现长卵圆形, 前宽而后收窄；前棘刺具有2对, 前中棘刺较短如同角突臂尾轮虫前中棘刺, 前侧棘刺较长, 或平直或向内弯转, 体后端收窄, 足孔棘刺1对, 一般右侧棘刺的长度远超过左侧棘刺；足伸出较长, 有环纹, 在后端 1/4 处裂开成叉形, 末端具趾。该轮虫广泛分布于各类水体之中, 在淡水、咸淡水之中均有其分布, 是一喜温性轮虫, 在夏季会有大量出现。
臂尾轮属种类多样性较高, 且存在着较多的表型可塑性, 这就意味着该类轮虫的分类还有着更远的路要走, 分类学是一个常新的学科, 我们总是向着自然分类的方向不断靠近。在此要特别感谢中山大学魏南博士对本文的修改建议, 魏南老师长期从事轮虫分类学研究, 为本文的质量增色许多, 也让作者认识到轮虫分类学的现状与意义。同时也感谢长江流域局熊丹妮老师对于尾突臂尾轮虫的照片提供，以及上海海洋大学范志锋老师对褶皱臂尾轮虫照片的提供，也感谢江苏海洋大学李秋萍在本文撰写过程中帮助。在此也要感谢热爱水生生物的你, 正因为你的参与, 微型水生生物多样性的美得以更好体现！
参考文献
鲍蕾,牛翠娟,马蕊,等. 2003. 裂足轮虫还是裂足臂尾轮虫[J]. 北京师范大学学报:自然科学版, 39(3):397-401.
程双怀,席贻龙,项贤领,等. 2007. 基于28S rDNA基因序列研究十种臂尾轮虫的系统关系和分类地位[J]. 动物分类学报, 32(3):599-605.
程双怀,席贻龙,项贤领,等. 2007. 基于线粒体COⅠ基因序列探讨臂尾轮属的系统发生和几种轮虫的分类地位[J]. 动物分类学报, 32(2):328-334.
何雨晗,徐军,姚慧,等. 2020. 轮虫表型可塑性及其生态学效应研究进展[J]. 水生生物学报, 44(5):998-1007.
林秋奇,吴秋婷,韩博平. 2017. 海南岛臂尾轮属物种多样性[J]. 动物学杂志, 52(5): 783-791.
许友勤,陈寅山,饶小珍. 1997. 福建淡水轮虫新资料[J]. 福建师范大学学报:自然科学版, 13(3):77-80.
张晋艳,席贻龙,马芹,等. 2010. 基于rDNAITS序列分析莲塘湖萼花臂尾轮虫两种形态型的分类地位[J]. 水生生物学报, 34(5):935-942.
金丽文. 2013. 上海及周边地区的轮虫研究[D]. 上海: 上海师范大学.
吴秋婷. 2012. 海南岛腔轮属,臂尾轮属和异尾轮属的种类多样性[D]. 广州: 暨南大学.
诸葛燕. 1997. 中国典型地带轮虫的研究[D]. 武汉: 中国科学院水生生物研究所.
魏南. 2019. 中国典型河口及内陆水体轮虫分类学研究[R]. 广州: 暨南大学.
中华人民共和国农业部. 2010. SC/T9402-2010, 淡水浮游生物调查技术规范[S]. 北京: 中国农业出版社.
蔡立哲. 2020. 厦门大学南强丛书: 滨海湿地环境生态学[M]. 厦门: 厦门大学出版社.
成永旭. 2005. 生物饵料培养学[M]. 北京: 中国农业出版社.
董诚明,王丽红. 2016. 药用植物学[M]. 北京: 中国医药科技出版社.
蒋燮治,沈韫芬,龚循矩. 1983. 西藏水生无脊椎动物[M]. 北京: 科学出版社.
刘凌云,郑光美. 2009. 普通动物学(第四版)[M]. 北京: 高等教育出版社.
王家楫. 1961. 中国淡水轮虫志[M]. 北京: 科学出版社.
张永福. 2022. 种子植物分类原理与方法[M]. 昆明: 云南人民出版社.
章宗涉,黄祥飞. 1991. 淡水浮游生物研究方法[M]. 北京: 科学出版社.
周长发. 2009. 生物进化与分类原理[M]. 北京: 科学出版社.
Ahlström, E. H. 1940. A revision of the rotatorian genera Brachionus and Platyias with descriptions of one new species and two new varieties [J]. Bulletin of the American Museum of National History. 77(3):143-184.
Declerck S A J , Papakostas S. 2016. Monogonont rotifers as model systems for the study of micro-evolutionary adaptation and its eco-evolutionary implications[J]. Hydrobiologia, 796(1):1-14.
Koste, W. 1978. Rotatoria. Die Rädertiere Mitteleuropas[M]. GebrÜder Borntraeger. Berlin. Stuttgart.
Mills S ,J. Arturo Alcántara-Rodríguez,Jorge Ciros-Pérez,et al. 2016. Fifteen species in one: deciphering the Brachionus plicatilis species complex (Rotifera, Monogononta) through DNA taxonomy[J]. Hydrobiologia, 796(1):39–58.
Odigie J O, Olomukoro J O. 2019. Cyclomorphosis: The Adaptive Mechanism of Zooplankton in the Aquatic Ecosystem[J]. American Journal of Biomedical Sciences, 11(1),22-30
Segers H. 2008. Global diversity of rotifers (Rotifera) in freshwater[J]. Hydrobiologia, 595(1):49-59.
Vladimír Sládeček. 1983. Rotifers as indicators of water quality[J]. Hydrobiologia, 100(1):169-201.
Yang W, Deng Z, Blair D, et al. 2022. Phylogeography of the freshwater rotifer Brachionus calyciflorus species complex in China[J]. Hydrobiologia, 849(12):2813–2829.
Segers, H. 2005-01-24/2023-07-27. World Rotifera database (FADA). Brachionus Pallas, 1766.[EB/OL]. https://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=134937.